Gofidiau amgylcheddol: arbrofi yn yr Ecotron

T Hefin Jones

Canolfan Bioleg Poblogaethau, Coleg yr Imperial, Parc Silwood, Ascot SL5 7PY. (Cyfeiriad presennol: Grwp Biowyddorau a Phrosesau Ecolegol, Ysgol Biowyddorau Caerdydd, Prifysgol Caerdydd, Blwch SP 915, Caerdydd CF10 3TL)

(Rhwng 1994 - 2000 Hefin oedd Pennaeth Ymchwil yr Ecotron. Mae bellach yn Uwch Ddarlithydd yn Ysgol Biowyddorau Caerdydd, Prifysgol Caerdydd ond yn dal, fel Cymrawd Ymchwil Anrhydeddus yng Ngholeg yr Imperial, i weithio gyda thîm ymchwil yr Ecotron. Cliciwch yma i gael rhagor o wybodaeth am yr Ecotron)

Silent Spring (Carson, 1962), Cynhadledd Gyntaf y Cenhedloedd Unedig yn Stockholm, Protocol Montreal, Cynhadledd y Ddaear yn Rio de Janeiro, Kyoto (Jones, 1998) - enwau a mannau sydd â'u henwau yn gysylltiedig â'r amgylchedd a gofidiau amgylcheddol. Ecoleg - gair newydd i wyddoniaeth, o leiaf o'i gymharu â chemeg, ffiseg a bioleg, - fe'i bathwyd gan Ernst Haekel yn 1869 (Kormondy, 1976). Daw o'r gair Groeg oikos - sef ty neu annedd; gwyddor sy'n gofyn sut mae organebau yn byw? sut mae planhigion, anifeiliaid, ffwng, bacteria a firysau yn rhyngweithio â'i gilydd ac â'u cynefinoedd. Tra sylweddolwn fod nifer fawr o wahanol rywogaethau yn byw ar y blaned, 'rydym ymhell iawn o ddeall sut mae'r mwyafrif o'r rhain yn byw, beth yw eu cloerau ecolegol, beth yw eu rôl oddi mewn i fframwaith y blaned, ei hamgylchedd a'i chynefinoedd?

Argyfwng amgylcheddol?

Pan ddefroais, mi a ddechrynais
Weled y glyn yn lli melyn,
A choed y fron aethe'n llymion,
A'r dail aethe i'r panyle.
Ple mae'r ddwy gôg fwynion serchog
Oedd oddeutu'r glyn yn canu?

Dyna fel y canodd bardd anhysbys yn yr unfed ganrif ar bymtheg wrth weld y dadrithiad i fyd natur a oedd yn digwydd o'i gwmpas. Cymaint mwy fyddai ganddo i alaru amdano heddiw - mae'r amgylchedd, y byd o'n cwmpas, yn cael ei ysbeilio a'i ddinistrio. Gwyr pawb am yr effaith ty gwydr, coedydd Ewrop yn cael eu difa gan effeithiau glaw asid, rhyw ymdeimlad yn lledu trwy'r boblogaeth nad yw'r ddaear yn holliach. Am faint fedrwn ni barhau i wneud hyn, am ba gyhyd y deil y blaned, a ydym eisoes wedi mynd yn rhy bell?

Rachel Carson yn ei llyfr enwog Silent Spring oedd un o'r cyntaf i sôn am effeithiau gor-ddefnyddio pla-leiddiaid i sicrhau cnydau llewyrchus, di-nam. Soniodd yn ei llyfr am y môdd y gall trychfilod plaol ddatblygu gwrthiant i'r cemigion a'u galluogi i wrthsefyll eu heffeithiau. Gwelwyd y gwrthiant yma yn datblygu mewn trychfilod megis y llyslau (van Emden, 1974); trychfilod sy'n atgynhyrchu nifer fawr o genedlaethau'n flynyddol ac, o ganlyniad, yn derbyn nifer helaeth o chwistrelliadau trwm i leihau eu heffaith fel un o brif blâu nifer o gnydau. Tynnodd Carson ein sylw at y modd y mae'r pla-leiddiaid yn effeithio ar greaduriaid yn uwch i fyny yn y gadwyn fwyd, er enghraifft, yr adar ysglyfaethus. Wrth i'r trychfilod a chwistrellir gael eu bwyta gan, er enghraifft, famaliaid a fydd, yn eu tro, yn ysglyfaeth i greaduriaid eraill gall crynhoad y cemigion yn yr organebau sydd ar ben y gadwyn fwyd gyrraedd lefelau echrydus o uchel. Yn ystod y 60au creuwyd cryn bryder pan ddarganfuwyd bod plisg wyau rhai o'n hadar ysglyfaethus yn gwanhau oherwydd sgil-effeithiau crynoadau uchel o cemigion organochlorin megis DDT (Hickey & Anderson, 1968).

Glaw asid: pwnc amgylcheddol mawr yr 80au (Pearce, 1987). Wrth losgi tanwydd rhyddheir nwyon swlphwr deuocsid (SO2) a gwahanol ocsidiau nitraidd (NOx) i'r atmosffer. Esgyn yr allyriant yma i'r atmosffer cyn cymysgu â'r glaw gan gynhyrchu glaw asid. Tua canol yr 80au dioddefodd coedwigoedd yr Almaen, Prydain a rhannau o Ddwyrain Ewrop yn enbyd o law asid. Disgynnodd allyriant y gwledydd hyn hefyd yn y glaw ar wledydd Sgandinafia, gwledydd nad oedd hyd yn oed yn cynhyrchu'r nwyon. Yr effaith fiolegol: asidieiddio llynnoedd gan ladd pysgod ac adar, megis bronwen y dwr (Jones, 1985), a choedwigoedd cyfain yn trengi.

Yn ystod yr 80au hefyd y darganfuwyd bod "twll" yn datblygu yn yr haenon osôn uwchben yr Antarctig (Cohn, 1987). Sylweddolwyd bod y nwyon chloroflwrocarbon a ddefnyddiwyd mewn chwistrelliadau yn esgyn i'r atmosffer ac yn adweithio â'r osôn (O3) sydd yn bresennol yn y fan honno. Mae'r haenen osôn yn holl bwysig i leihau effeithiau andwyol ymbelydredd o'r haul a daroganwyd y byddai lleihad yn nhrwch yr haenen yn arwain at gynnydd ystadegol yn y nifer o achosion o gancr y croen. Pasiwyd Protocol Rhyngwladol Montreal nid yn unig i leihau ond i wahardd y defnydd a wneir o'r nwyon chloroflwrocarbon (Kerr, 1996).

Bioamrywiaeth. Faint o rywogaethau sy'n bodoli? I fod yn fwy neilltuol, faint o chwilod sy'n bodoli? Mae yna ryw 20,000 o wahanol rywogaethau chwilod i'w gweld ar gyfandir Ewrop, 4,000 ohonynt ym Mhrydain. Pa ryfedd i'r biolegydd Haldane ddweud unwaith bod gan Dduw rhyw hoffter anesboniadwy o chwilod (Slater, 1951)? Ni wyddom ag unrhyw sicrwydd faint o rywogaethau o organebau sy'n bodoli ar y blaned yma - mae rhyw 2 filiwn o rywogaethau wedi'u henwi a'u disgrifio. Amredeg amcangyfrifon y cyfanswm o rywogaethau o gyn lleied â 3 miliwn i 80 miliwn (May, 1990). Yn y fath anwybodaeth o'r nifer o rywogaethau sy'n rhannu'r blaned â ni, mae dynoliaeth, wrth ddinistrio cynefinoedd megis coedwigoedd y trofannau, yn hebrwng nifer o rywogaethau i ddifodiant yn flynyddol. Nid colli rhywogaethau yw unig effaith clirio coedwigoedd trofannol yr Amasonia; wrth glirio'r tir a'i erydi trwy or-ddefnydd i gynhyrchu cnydau a phori anifeiliaid, â'r tir yn ddiffaith.

Y pwnc amgylcheddol sydd erbyn hyn yn derbyn y sylw mwyaf yw newid hinsawdd a'r effaith ty gwydr. Gorchuddir y ddaear gan haenen o nwyon, y nwyon ty gwydr. Haenen holl bwysig yw hon gan ei bod yn cadw'r blaned rhag oeri'n ormodol. Adlewyrchir llawer o belydrau'r haul yn ôl i'r gofod ond ceidw'r haenen nwyon gyfran o'r ymbelydredd uwch-goch i gynhesu'r blaned. Ers y ddeunawfed ganrif mae crynhoad y nwyon ty gwydr wedi cynyddu'n sylweddol (Houghton, 1997). Er mai carbon deuocsid (CO2) a sonnir amdano fwyaf fel y nwy ty gwydr, mae yna nwyon eraill: y chlorofflwrocarbonau o chwistrelli a rhewgelloedd, a'r nwy methan (CH4) sy'n deillio o bry'r coed yn y trofannau, o gorsydd ac o dreuliad bwyd anifeiliaid fel gwartheg. O ganlyniad i'r cynydd yn lefelau'r nwyon mae'r blaned yn cynhesu ar raddfa gyflymach na'r naturiol, a daroganir y bydd rhannau o'r byd, oherwydd newidiadau yn y cerrynt gwynt a morol, yn dioddef o lifogydd echrydus (Dracup & Kendall, 1990) (yn wir efallai y bydd i rai tiroedd ddiflannu'n gyfangwbl o dan donnau'r moroedd (Bijlsma, 1993)), bydd afiechydon megis malaria yn lledu (Nicholls, 1993), tra bydd gwledydd fel Cymru, Lloegr a Sbaen yn derbyn tywydd tipyn mwy gwamal (McCarthy et al. 2001).

Er bod ecolegwyr, meteorolegwyr, cemegwyr a nifer o arbenigwyr o wyddorau eraill yn medru dangos â sicrwydd bod hyn yn digwydd, cyndyn iawn yw ein gwleidyddion i dderbyn bod yna newidiadau hinsoddol a biolegol yn digwydd (Gore, 2000), a bod yna bosibilrwydd am ganlyniadau andwyol mewn rhannau o'r byd (Jones, 2001). Mae lefelau CO2 yn yr atmsoffer yn cynyddu ar raddfa esbonyddol (Carbon Dioxide Assessment Committee, 1983). Fel y nodwyd yn adroddiad y Pwyllgor Rhyngwladol ar Newid Hinsawdd yn 1995 (Watson et al. 1996), nid oes unrhyw amheuaeth bellach nad yw tystiolaeth wyddonol yn dangos yn eglur bod dynoliaeth yn effeithio ar yr hinsawdd.

Arbrofion yn yr Ecotron

Peth cymharol hawdd yw datgan bod rhyngweithiadau rhwng organebau a'u hamgylchedd yn eithriadol o gymhleth. I ddeall beth yn union sy'n digwydd, a sut y gall y newidiadau amgylcheddol yma effeithio ar fyd natur, rhaid deall nodweddion y rhyngweithio. Medrwn ddefnyddio cyfleusterau ymchwil megis yr Ecotron (Lawton et al. 1993, Jones et al. 1996) i wneud hyn.

Beth yw'r Ecotron? Cyfres o siambrau y gellir rheoli a chreu eu hinsawdd yw'r Ecotron, ac yn y siambrau yma gellir ymchwilio a darganfod beth, er enghraifft, yn union yw canlyniad difodiant rhywogaethau neu'r effaith ty gwydr ar fywyd cymunedau o blanhigion ac anifeiliaid. Mae'r Ecotron wedi agor llwybr newydd i waith ymchwil ecolegol. Ers blynyddoedd bu'r gymuned wyddonol yn dosrannu ecolegwyr i un o dair garfan: yr ecolegydd sy'n eistedd o flaen cyfrifiadur ac yn darogan trwy ddefnyddio modelau mathemategol; yr ecolegydd sy'n gwneud arbrofion yn ei labordy mewn tiwbiau neu gewyll bychain (o wneud hyn gellir rheoli amodau'r arbrawf, ond yn aml mae'r sistemau yn hollol artiffisial); a'r ecolegydd sy'n mesur yr hyn sy'n digwydd tu allan yn y maes (er mor real yw'r sefyllfa hon, yn aml bydd yn amhosibl penderfynu beth yn union sydd wedi achosi unrhyw ddigwyddiad neu wahanieth gan mor amrywiol yw'r amodau amgylcheddol). Pont yw'r Ecotron rhwng y gwahanol fathau o ddulliau ymchwil a ddefnyddia'r ecolegydd; ymgais i ail greu cymhlethdodau byd natur dan dô lle gellir rheoli'r amgylchedd â sicrwydd y labordy.

Yn 1989 penderfynodd Llywodraeth Prydain ariannu canolfan ymchwil mewn bioleg poblogaethau ar gampws gwledig Coleg yr Imperial, Prifysgol Llundain. Yn sgil yr ariannu adeiladwyd yr Ecotron. Bu i'r adeiladu gostio rhyw £1.2 miliwn ac mae'r Ecotron yn costio rhyw £400,000 i'w redeg yn flynddol. Mae'r Ecotron yn unigryw. Mae yna gyfleusterau eraill ar gyfer ymchwilio i'r amgylchedd (e.e. y Phytotron ym Mhrifysgol Duke, U.D.A a'r Symbiotron ym Mhrifysgol Kyoto, Siapan), ond nid oes gan yr un ohonynt gymaint o arwynebedd llawr arbrofol, cystal rheolaeth ar yr hinsawdd, a'r fath soffistigeiddrwydd electronaidd. Cymerer, er enghraifft, y wybodaeth a gesglir am yr hinsawdd yn awtomatig bob 15 munud. Golyga hyn fod dros 100,000 o ddata am yr hinsawdd yn cael eu casglu bob wythnos.

Cymerwyd bron 2 flynedd i adeiladu'r Ecotron - gwaith anodd oedd cael penseiri, peirianyddion a biolegwyr i gytuno. Rhaid, er enghraifft, oedd sicrhau na ddefnyddid unrhyw blastig a oedd yn rhyddhau cemigion a fyddai'n niweidiol i dyfiant planhigion, ymdrechwyd i gael golau a oedd yn weddol debyg ei ansawdd i'r hyn a geir oddi allan, ac yn olaf, rhaid oedd sicrhau nad oedd amlder fflicio y tiwbiau fflworolau yn ymyrryd â ffisioleg ac ymddygiad trychfilod a fyddai'n cael eu magu yn y siambrau. Rhaid hefyd oedd treulio amser yn sgrinio gwahanol blanhigion ac anifeiliaid am eu haddasrwydd arbrofol. Yn 1993 y defnyddiwyd yr Ecotron gyntaf mewn arbrawf gwyddonol.

Oddi mewn i bob siambr tyfir cymunedau o organebau. I gesio creu cymhlethdod naturiol mae pob cymuned yn cynnwys pedair o brif lefelau'r gwe bwyd: y planhigion sy'n ffotosyntheiddio ac yn cynhyrchu bwyd trwy ddefnyddio ynni'r haul; y llysyddion sy'n bwydo ar y planhigion; yr anifeiliaid ysglyfaethus, sy'n byw ar y llysyddion; ac yna'n olaf, yn danddaearol, yr organebau hynny sy'n ymwneud â phydredd a chylchu elfennau a maeth. Modelau yw cymunedau'r Ecotron o'r hyn a geir ar feysydd glaswelltog (Cherfas, 1994).

Bioamrywiaeth: A ydy'r nifer o rywogaethau a geir mewn cymuned yn bwysig? Ceir nifer o wahanol ddamcaniaethau ynglyn â hyn (Naeem et al. 1995). Ceir carfan o wyddonwyr sy'n dadlau bod pob rhywogaeth yn hollbwysig; os collir un rhywogaeth yna mae'r gymuned a'i bodolaeth yn dioddef. Dyma ddamcaniaeth y rhybedion (Ehrlich & Ehrlich 1981) - mae pob cymuned fel dau ddarn o fetel yn cael eu dal gyda'i gilydd gan rybedion. Os torrir un o'r rhybedion yna, er nad yw'r metelau'n gwahanu'n gyfangwbl, mae'r holl uned yn fwy sigledig. Yn yr un modd, mae cymunedau o organebau yn dioddef o golli hyd yn oed un rhywogaeth. Dadl carfan arall yw mai dim ond nifer arbennig o rywogaethau allweddol sy'n angenrheidiol i sicrhau bodolaeth a llwyddiant cymuned o organebau (Lawton & Brown 1983). Gelwir y ddamcaniaeth hon yn ddamcaniaeth y teithwyr. Meddylier am awyren. O sicrhau bod y criw (y peilot, y peiriannydd ac yn y blaen) yn bresennol gall yr awyren hedfan heb y teithwyr. Heb y criw ni all yr awyren hedfan. Mae'r neges yn wahanol - cynnig y ddamcaniaeth hon ei bod yn bosibl colli rhywogaethau (y teithwyr) heb wneud fawr o niwed i'r gymuned. Y peth pwysig yw bod y rhywogaethau allweddol (y criw) yn bresennol.

Sefydlwyd tri math o gymuned yn yr Ecotron, pob un ohononyt yn cynnwys pedair o lefelau'r gwe bwyd fel y'i rhestrwyd uchod. 'Roedd nifer y rhywogaethau ym mhob lefel yn gwahaniaethu rhwng y dair cymuned: amrywiaeth isel, canolig ac uchel. Tros gyfnod o 9 mis casglwyd mesuriadau o'r modd roedd y gymuned yn tyfu. Darganfyddiad pwysig a phellgyrhaeddol oedd bod y nifer o rywogaethau yn bwysig. Er enghraifft, 'roedd y cymunedau a oedd yn cynnwys y nifer mwyaf o rywogaethau o blanhigion yn fwy effeithiol yn defnyddio'r nwy CO2 na'r cymunedau a oedd yn cynnwys nifer fechan o rywogaethau (Naeem et al. 1994). Pam? Un ddadl (Naeem et al. 1996) yw gan bod pensaernïaeth y cymunedau mwyaf amrywiol mwy cymhleth na'r cymunedau eraill maent yn medru "dal" goleuni'r haul mewn mwy o ffyrdd. Trwy allosodiad gellir gofyn a ydy'r raddfa gyfredol o ddifodiant rhywogaethau (yn arbennig yng nghoedwigoedd y trofannau) yn golygu ein bod nid yn unig yn colli cyflenwadau cyffuriau meddygol, prydferthwch naturiol, gwrthiant erydiad a chyflenwad coed, ond hefyd yn gwneud y blaned yn llai galluog i ymdopi â'r cynnydd a welwn yn lefelau CO2 yn yr atmosffer?

Newid hinsawdd: Beth fydd effaith y cynnydd sydd yn cael ei ddarogan mewn tymheredd a CO2 ar gymunedau naturiol? Hyd yma ychydig iawn o waith ymchwil sydd wedi'i wneud ar effeithiau newid hinsawdd ar gymunedau o organebau - y tueddiad yw ymchwilio beth fydd canlyniadau yr effaith ty gwydr ar, er enghraifft, gnydau megis llafur a gwenith. Hefyd, ychydig iawn o waith sydd wedi ei wneud ar ganlyniadau'r effaith ty gwydr dros nifer o genedlaethau.

Sefydlwyd cymunedau o blanhigion ac anifeiliaid yn yr Ecotron tebyg i'r rhai a ddisgrifiwyd eisoes (Jones et al. 1998). Beth ddigwydd i'r cymunedau hyn, a'u rhyngweithiadau, pan gynyddir lefelau tymheredd a CO2? Defnyddiwyd y cynnydd sy'n cael ei ddarogan ar gyfer y flwyddyn 2060, sef cynnydd o ryw 200 rhan mewn miliwn (ppm) mewn CO2, a chynnydd o ryw 2°C, ar gyfartaledd, mewn tymheredd (Watson et al. 1996). Mesurwyd cynnydd a chwymp poblogaethau (planhigion ac anifeiliaid), cyfraddau cylchu elfennau a maeth, rhediad dwr a phydredd, nodweddion microbiolegol y gymuned, crynhoad cemigion ym meinwe'r planhigion (ynghyd â'u heffaith ar lysyddion), y modd mae'r gymuned yn anadlu a nifer o fesuriadau pwysig ecolegol eraill.

Un o ddarganfyddiadau mwyaf trawiadol yr arbrawf oedd bod cynnydd mewn CO2 yn yr atmosffer yn medru effeithio'n anuniongyrchol ar drychfilod sy'n byw yn y pridd. Mewn lefelau uchel o CO2 mae planhigion yn cynyddu ei gweithgarwch ffotosyntheiddio. O ganlyniad i hyn bydd cynnydd yn y rhediad siwgrau drwy'r planhigion i lawr i'w gwreiddiau. Yn eu tro, bydd y siwgrau yn cael eu archwysu i'r pridd ac yn raddol newid cyfansoddiad y gymuned ffwng sy'n ymborthi arnynt. Gan fod nifer o drychfilod y pridd, yn fywaf neilltuol, y Collembola, yn dibynnu ar ffwng am fwyd, bydd newidiadau yn y gymuned ffwng yn arwain i newidiadau yng nghyfansoddiad y gymuned drychfilol (Jones et al. 1998). Pam mae hyn yn bwysig? Dyma'r trychfilod sy'n gyfrifol am ddadelfennu meinwe anifeiliaid a phlanhigion yn y pridd. Gall unrhyw newid yng nghyfansoddiad cymunedau yr organebau naill ai gynyddu neu arafu y broses pydru. Ni wyddom pa effaith y gall y newidiadau hyn eu cael ar gwahanol gynefinoedd ond mae'n hollol amlwg y gall newid hinsawdd effeithio nid yn unig yn uniongyrchol ar y modd y mae planhigion yn tyfu, ond hefyd yn anuniongyrchol ar gyfradd cylchu elfennau, ffrwythlonder y tir a thyfiant cnydau.

Ble nesaf?

Mae cyfraniad yr Ecotron i wyddor ecoleg yn fawr; gall arbrofion yn y cyfleustra hwn ateb rhai o'r cwestiynau hynny nad ydyw, hyd yma, wedi bod yn bosibl i'w hateb (Lawton 2000). Mae hefyd yn gyfle unigryw i ddwyn gwyddonwyr o wahanol wyddorau at ei gilydd. Pa waith ymchwil arall sy'n dod a microbiolegwyr, entomolegwyr, llysieuyddion, cemegwyr, peirianyddion a gwyddonwyr y pridd at ei gilydd? Dim ond trwy'r fath gydweithio mae dod i ddeall yr hyn sy'n digwydd ar ein planed.

Mae pob yr un ohonom yn effeithio ar y byd ac ar ein hamgylchedd (Jones 2000). Mae'r hyn a wnawn heddiw yn mynd i effeithio ar y byd y bydd ein disgynyddion yn byw ynddo. Rhyfedd yw'r ffaith ein bod yn fodlon gwario tipyn mwy o'n harian ymchwil gwyddonol ar ddod i ddeall yr hyn sy'n digwydd ar blanedau eraill nag ar ddeall ein planed ein hunain! Ni wyddom hyd yn oed nifer y rhywogaethau sy'n bodoli ar y blaned. Yng ngeiriau'r bardd William Jones (1907 - 1964) yn ei gerdd Yr Hen Blaned 'Ma:

Mi wn fod Duw yn dal i gysgu'n drwm
A hen blancedi'r cynfyd drosto ef,
Ni chlywodd dinc morthwylion yn y cwm
Na swn tryweli'n codi llan a thref;
Pan anwyd amser collodd beth o'i nerth
Wrth lunio'r holl blanedau fesul un.
Rhoi ffurf a llun i dwmpath ac i berth
A moldio'r toeslyd bridd i lunio dyn

Pan ddeffry Duw rhyw ddydd o'i drwmgwsg hir
A rhwbio'i lygaid uwch y blaned hon
Fe sylla'n hanner hurt ar fôr a thir
Heb nabod odyd dim o'i blaned gron
Ac yna codi'i olwg tua'r sêr
Na stompiwyd eto gan ein dwylo blêr.

Diolch i Brifysgol Cymru Aberystwyth am y gwahoddiad i gyflwyno Darlith Walter Idris Jones 1998 ac i Gyngor Ymchwil yr Amgylchedd (NERC) am ariannu ynchwil yr Ecotron.

Diolch hefyd i Wasg Gomer am roi caniatâd i gynnwys llinellau William Jones.

Llyfryddiaeth

ap Gwilym, G. a Llwyd, A. 1987. Blodeugerdd o Farddoniaeth Gymraeg yr Ugeinfed Ganrif. Gwasg Gomer / Cyhoeddiadau Barddas.
Carbon Dioxide Assessment Committee 1983. Changing Climate.
National Academic Press.
Carson, R. 1962. Silent Spring. Houghton Mifflin Co., Boston.
Cherfas, J. 1994. How many species do we need? New Scientist 6 Awst 1994: 36 - 40.
Cohn, J. 1987. Chlorofluorocarbons and the ozone layer. BioScience 37: 647 - 650.
Ehrlich, P.R. a Ehrlich, A.H. 1981. Extinction. The causes and consequences of the disappearance of species. Random House, New York.
Gore, A. 2000. Earth in Balance. Earthscan.
Hickey, J.J. a Anderson, D.W. 1968. Chlorinated hydrocarbons and egg shell changes in raptorial and fish-eating birds. Science 162: 271 - 272.
Houghton, J. 1997. Global Warming: the complete briefing. Ail argraffiad. Cambridge University Press.
Jones, T.H. 1985. Bronwen-y-dwr. Cynefin Rhifyn Mawrth 1985: 5
Jones, T.H. 1998. Ar ôl Kyoto. Y Goleuad 126: 5.
Jones, T.H. 2000. Crefydd, y Creu a Chadwraeth, Darlith Pantyfedwen 2000. Gwasg Ty John Penri.
Jones, T.H. 2001. Bonn a Kyoto. Y Tyst 134: 2.
Jones, T.H., Thompson, L.J., Lawton, J.H., Bezemer, T.M.., Bardgett, R.D., Blackburn, T.M., Bruce, K.D., Cannon, P.F., Hall, G.S., Hartley, S.E., Howson, G., Jones, C.G., Kampichler, C., Kandeler, E. a Ritchie, D.A. 1998. Impacts of rising atmospheric carbon dioxide on model terrestrial ecosystems. Science 280: 441 - 443.
Kerr, R.A. 1996. Ozone-destroying chlorine tops out. Science 271: 32.
Kormondy, E.J. 1976. Concepts of Ecology. Prentice Hall, New Jersey.
Lawton, J.H. 2000. Community Ecology in a Changing World. Excellence in Ecology 11. Ecology Institute, Oldendorf, Germany.
Lawton, J.H. a Brown, V.K. 1983. Redundancy in ecosystems. Yn: Biodiversity and Ecosystem Function (Schulze, E. a Mooney, H.A. gol.). Springer-Verlag, New York. 255 - 270.
Lawton, J.H., Naeem, S., Woodfin, R.M., Brown, V.K., Gange, A., Godfray, H.J.C., Heads, P.A., Lawler, S., Magda, D., Thomas, C.D., Thompson, L.J. a Young, S. 1993. The Ecotron: a controlled environmental facility for the investigation of population and ecosystem processes. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 341: 181 - 194.
McCarthy, J.J., Canziani, O.F., Leary, N.A., Dokken, D.J. a White, K.S. (gol.) 2001. Climate Change 2001: impacts, adaptation, and vulnerability. Cambridge University Press.
Naeem, S., Thompson, L.J., Lawler, S.P., Lawton, J.H. a Woodfin, R.M. 1994. Declining biodiversity can alter the performance of ecosystems. Nature 368: 734 - 737.
Naeem, S., Hakansson, K., Lawton, J.H., Crawley, M.J. a Thompson, L.J. 1996. Biodiversity and plant productivity in a model assemblage of plant species. Oikos 76: 259 - 264.
May, R.M. 1990. How many species? Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 330: 293 - 304.
Nicholls, N. 1993. El Ninõ-Southern Oscillation and vector-borne disease. Lancet 342: 1284 - 1285.
Slater, A.E. 1951. Biological problems of space flight: a report of Professor Haldane's lecture to the Society on April 18, 1951. Journal of the British Interplanetary Society 10: 154 - 158.
van Emden, H.F. 1974. Pest Control and its Ecology. Studies in Biology No. 50. Edward Arnold.
Watson, R.T., Zinyowera, M.C., Moss, R.H. a Dokken, D.J. 1996. Climate Change 1995 Impacts, adaptations and mitigation of climate change: scientific - technical analyses. Cambridge University Press.